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系列内共生理论与新达尔文主义的危机
（摘自生物科学2000《遗传学半期作业－进化树分析》）
生物科学2000 张韬 罗彭 唐海清 安振杰 马云 李翔 潘恒 熊容川

1、系列内共生理论（SET）
在L.Margulis提出她的SET前,I.E.Wallin(1883～1969年)曾论证过新物种可通过内共生
产生,此观点曾被贬为新拉马克主义(neoLamarckism),其实它与拉马克的获得性状通过环境
直接诱导的论点是截然不同的.L.Margulis认为,真核细胞的起源是共生细菌间在演化长河
中不断整合的结果.此观点严重触怒了传统的达尔文主义与新达尔文主义的核心理论———
生物通过渐变演化的观点.
SET的来源,艰苦历程以及基本概念可参考L.Margulis的两本中译本:《倾斜的真理》和《生
物共生的行星》.以下仅简约归纳其主要论点:
(1)共生现象的普遍性.众所周知的实例至少有:地衣是藻类和真菌的永久复合体,牛与其瘤
胃内的纤毛虫的终生共生,豆科植物和根瘤菌的密不可分,以及白蚂蚁与其肠道内多种微生
物和纤毛虫的终生共生.
(2)线粒体和叶绿体的内共生理论.线粒体和叶绿体都是具独立复制能力的细胞器,又是真核
细胞内不可缺如(叶绿体仅就植物而言)的重要组分.生物化学上已证明,两者的序列都更近
似于原核类.SET在这里的应用,已获得学者的公认.
(3)波动足(undulipodium)与螺旋菌(spirochete).螺旋菌是活动力极强的细菌,SET认为动
物的波动足是螺旋菌内共生的结果,但要检验其真伪,在实验技术上还是困难重重,然而Mar
gulis却充满信心认为此论点必将得到证实.
(4)古细菌、真细菌和真核类的关系.SET认为,真核类无非是古细菌和真细菌连续内共生演
化的结果,因而真核类是古细菌和不同的真细菌的各种基因组杂合形成的,而原核类的基因
组都是单一的.
(5)原生生物概念. Margulis认为,原生动物(protozo)的定名是原则性错误,因为它们根本
还未演化成动物,因而铸造了一个新名词原生生物(protoctista)将其包括进去.事实上,所
有的单细胞真核生物都归在此大门类中(表2),不仅包括错误命名的原生动物,而且包括海藻
(seaweed)和粘菌(Myxomycetes)等.它们大多生活在水中,也有营寄生的种.它们不是动物,
也不是植物和真菌,SET并认为,多细胞真核生物是通过原生生物演化而成的.
性的起源.细菌可不依赖“性”的结合,通过无性裂殖,在短时间内能大量复制后代.其实细
菌的所谓“性”,本质上与高等生物的性是不同的,两个细菌的所谓性结合,仅仅是交换少量
的遗传物质,绝对不像高等生物必须经过减数分裂后的性细胞对等地且缺一不可地融合成合
子再经发育形成其后代.因此,也许只有多细胞真核生物才具有真正的性.性的出现,大大丰
富了物种内多样性(diversity).但性的起源仍未解决,有待进一步探索。

2、新达尔文主义的危机
达尔文主义的重要历史意义已有很多介绍,本文不予复述.笔者在此仅述评其危机.自然选择
论无疑是达尔文主义尤其是新达尔文主义的精髓之一.其主要来源出自人工选择论.人们通
过几千年甚至上万年的努力, 创造出无比惊人的丰富多彩的动植物品种,但迄今仍未创造出
一个生物学意义上的新物种,即便骡的出现,也由于其没有生育能力而不能成为一个真正的
新种.再以人类驯化最早的动物朋友家犬来说,虽已创造了毛色多样、形态各异甚至大小极
悬殊且功能分异(军用、警用、牧羊用和观赏用等)的近百种品种,但它们都属于一个种.有
人断言,人工选择与自然选择相比,其经历时间仅是后者的一瞬间,因此人工选择只要时间够
长,似乎完全可产生真正的物种.但是必须注意,人工选择的强度往往比达尔文主义和新达尔
文主义所设想的自然选择强度高出好几个数量级.可以说,近万年的人工选择可代表几百万
年甚至近千万年的自然选择的作用强度.因此,人工选择对自然选择论进行了证伪.实验群体
遗传学沾沾自喜地认为已创造的果蝇姐妹种,经仔细分析发现是P因子水平传递的一类人工
选择,不是生物学意义上的新物种形成.然而,笔者认为,不论是人工选择还是自然选择,在物
种内的多样性上都具有重大作用,对濒危动植物的保护也有极重要意义,可见在农业实践、保护生物学上还是相当重要的.
已故的资深古生物学家G.G.Simpson是新达尔文主义在古生物学界的领袖人物,但100多年来
的不可不谓丰富的化石资料仍未获得确凿证据支持达尔文式的渐变论.恰恰相反,发掘了大
量对渐变论来说不愿见到的化石和古地球化学等证据.在世界一些地方的前寒武纪地层发现
了与当今生物迥然不同的、奇形怪状的所谓Ediacara动物群,而且它们在寒武纪来临时突然
且几乎完全绝灭了.在世界若干地方尤其是我国澄江的寒武纪地层发现了包括原始脊索动物
在内的动物大门类的数目比现在还多,他们在短的地质时间尺度突发地涌现,被学者命名为
寒武大爆发(Cambrianexplosion).曾经显赫一时占统治地位的三叶虫、恐龙都是在其全盛
时期大绝灭的,而哺乳类、昆虫等的辐射进化也是突然出现的,这些都由古生物、古地球化
学等提供翔实证明.18世纪名闻遐迩的古生物学奠基者和著名比较解剖学家G.Cuiver曾提出
过“灾变说”(castastrophism)解释巴黎盆地发掘的不同地层中动物大绝灭现象,但由于他
以神为终极原因解释此现象,遂被达尔文主义逐出了演化生物学界.然而,20世纪80年代左右
以Alvarez父子为首的一批科学家重又提出了新灾变论(neocatastrophism),他们排斥了神
而以天(文)地(学)生(物)诸因子说明大灾变、解释大绝灭.由于他们以新方法新技术定量测定天地生诸因子的作用,获得了学者和公众的青睐;两位著名古生
物学家N.Eldredge与S.J.Goulds提出间断平衡(punctuatedequilibria)论,描述物种可能在
相当长一段地质时。间尺度内(如几百万年)处于演化停滞或不演化,而随后又在极短地质时
间尺度内(如几千到上万年)处于突发、辐射式的演化.
化石资料、新灾变论和间断平衡论无疑是对达尔文主义和新达尔文主义渐变论的致命打击
,说明生物进化不是线性渐变的方式,而是一种非线性现象.
前述的Margulis的SET以共生起源解释生物演化历史及其机制,事实上是对达尔文的生存竞
争学说的一个挑战,虽然她认为生存竞争在生物界也是客观存在的现象,但决不是宏演化(m
acroevolution)的动力.

问一下往界的学生有经验的是很好的方法,而且他们也很愿意说

我狂寒楼上的.....